Profilo del prof. Folke Skoog e motivazioni formulate dal Consiglio della Facoltà di agraria

Folke Skoog è la maggiore autorità mondiale nel campo delle ricerche sul controllo chimico dell’accrescimento e della formazione di organi nelle piante.

Nato a Halland (Svezia) nel 1908, immigrato negli Stati Uniti nel 1925, e naturalizzato cittadino nel 1935, Folke Skoog è Professore emerito di Botanica nella Università del Wisconsin a Madison. Dopo aver conseguito il Dottorato (Ph. D.) presso il California Institute of Technology (1936), condusse ricerche presso l’Università della California, l’Università di Harward, l’Università John Hopkins e infine presso l’Università del Wisconsin prima come Professore associato (1947-1949) e poi come Professore di Botanica nel trentennio 1949-1979.

Ancora giovanissimo, in collaborazione con Kenneth V. Thimann (1933-1934) dimostra che l’auxina (acido indol-3-acetico: IAA) inibisce la crescita degli apici vegetativi con la spiegazione - rafforzata da sue ulteriori ricerche su apici isolati in vitro - della dominanza apicale come risultato di una azione ormonale. Continuando le sue ricerche sull’auxina, Skoog dimostra che l’irraggiamento X distrugge l’auxina con conseguente produzione di aberrazioni di sviluppo e studia l’assorbimento e la traslocazione dell’auxina nel corpo vegetale, i rapporti fra auxina e periodo di riposo negli alberi, l’azione dell’auxina sulla propagazione vegetativa nell’ananas. Nel 1940-1942, Thimann e Skoog dimostrano che solo una modesta frazione di auxina è libera nei tessuti vegetali, la gran parie essendo combinata con proteine; ne risulta la messa a punto di tecniche per l’estrazione dell’auxina con solventi e per via enzimatica.

Convinto che lo studio del controllo chimico della crescita e della differenziazione è molto difficile in piante intere, nel 1944 Skoog dà inizio alla coltura in vitro dei tessuti di tabacco.

Dopo un attento studio delle richieste nutrizionali delle colture di tessuti di Nicotiana glauca X N. langsdorffii (materiale con il quale nel 1939 Philip R. White aveva dimostrato la possibilità della crescita illimitata in vitro dei tessuti vegetali), Skoog arriva alla affermazione - convalidata dalle ricerche successive (produzione di fiori da segmenti di fusto di tabacco allevati in vitro) che i fattori endogeni che inducono la formazione di organi sono presenti in tutte le cellule, negando l’esistenza di fattori specifici per radice, fusto, fiore (le “caline” di Frits Went). Ulteriori esperimenti con la coltura in vitro di sezioni di fusto di tabacco dimostrano che l’auxina stimola la formazione di callo e di radici mentre l’adenina (6-aminopurina) induce germogli avventizi in vitro, il rapporto quantitativo IAA/adenina determinando il tipo di crescita o di formazione di organi.

L’esigenza di studiare gli effetti dei fattori di crescita a livello cellulare porta nel 1954 alla coltura in vitro di un singolo tessuto, il midollo di tabacco, da solo o con inclusi i fasci vascolari: con il primo sistema si dimostra per la prima volta che l’ingrandimento cellulare, effetto tipico dell’auxina, è preceduto e accompagnato da attive sintesi di RNA e DNA; con il secondo sistema si trovano indicazioni della presenza nei fasci vascolari di un fattore stimolante la divisione cellulare. Dopo aver trovato attività mito stimolante nell’RNA di lievito, localizzandola in una frazione purino-simile, Miller, Skoog, e collaboratori nel 1956 isolano da DNA autoclavato la 6-furfurilaminopurina (chinetina) capace di stimolare la mitosi a dosi minime e pubblicano i metodi per la sua sintesi.

La scoperta della chinetina che, associata all’auxina, permette che sintesi del DNA, mitosi e divisione cellulare procedano continuamente, ha rivoluzionato la ricerca sulle colture in vitro; i mezzi di coltura di Murashige e Skoog (1962) e di Linsmaier e Skoog (1965) si sono diffusi in tutto il mondo e vengono ancora oggi ampiamente usati, soprattutto il primo.

Alla ricerca di fattori endogeni ad attività chinetino-simile (citochinine), Skoog e collaboratori isolano citochinine da tessuti di pisello e da Coryriebacterium fascians e nel 1966 dimostrano per la prima volta la presenza di citochinine nell’RNA di trasferimento (tRNA) in un batterio, Escherichia coli. Ulteriori ricerche confermano l’associazione di citochinine con una o più specie di tRNA in Staphylococcus, lievito, Begonia, Bryophyllum, pisello, frumento. Queste ricerche - insieme ai risultati di altri su numerosi organismi - portano alla conclusione che le citochinine sono costituenti ubiquitari dei tRNA.

A partire dal 1967, la collaborazione del gruppo di Skoog con il gruppo di chimici della Università dell’Illinois guidati da Nelson J. Leonard produce fondamentali contributi alla conoscenza delle citochinine. In un colossale lavoro del 1967, lo studio di 69 derivati dell’adenina, 43 dei quali appositamente sintetizzati, chiarisce i rapporti fra attività biologica e lunghezza della catena laterale nelle N6 alchiladenine, l’aumento dell’attività biologica in caso di presenza di un doppio legame nella catena laterale, la presenza di attività biologica solo nei N6 derivati dell’adenina, fornendo ai ricercatori nuove citochinine attive quanto o più della chinetina. In ulteriori ricerche, la sintesi dei derivati 2- e 8- monosostituiti o bisostituiti della N6-isopentenil-adenina porta alla dimostrazione della dipendenza dell’attività biologica dalla posizione e dal numero dei sostituenti, mentre lo studio della ribosilzeatina dimostra che il gruppo aminico in posizione N6 è essenziale per l’attività citochininica. Di particolare interesse per lo studio del modo di azione delle citochinine e per eventuali utilizzazioni terapeutiche sono i potenti antagonisti delle citochinine sintetizzati fra il 1971 e il 1975.

Fra il 1974 e il 1978, Skoog e collaboratori conseguono nuovi interessanti risultati nell’analisi dei rapporti fra citochinina e tRNA. Fra l’altro, con la doppia marcatura con radiocarbonio e trizio sul saggio “tabacco” dimostrano che diverse citochinine vengono incorporate come molecole intatte nel tRNA e nell’alga Euglena gracilis riportano la presenza di ribosilzeatina nei cloroplasti (primo esempio di una citochinina specificamente associata con un organello eucariotico).

L’importanza del contributo del gruppo di Skoog alla conoscenza dei rapporti struttura/attività nelle citochinine è documentata da una recente rivista critica di S. Matsubara (1990) nella quale il 17% dei lavori discussi e pubblicati entro il 1980 sono di quel gruppo.

I meriti scientifici di Folke Skoog sono stati ampiamente riconosciuti: Dottore honoris causa della Università di Lund e della Università dell’Illinois, Membro della National Academy of Sciences degli Stati Uniti, Socio straniero dell’ Accademia Svedese e dell’Accademia Leopoldina.

Con questa Laurea honoris causa conferita in occasione del suo 150° anniversario, la Facoltà di Agraria di Pisa intende onorare in Folke Skoog un protagonista delle ricerche sui fattori di crescita vegetali che hanno costituito le basi teoriche per lo sviluppo e l’affermazione delle colture in vitro, oggi in pieno rigoglio nei laboratori di tutto il mondo.

Da: Laurea honoris causa in Scienze agrarie al prof. Folke Skoog. Pisa, Università degli studi di Pisa, 1991.